chlorobium chlorochromatii

Примечание: название изменилось из Chlorochromatium aggregatum в Chlorobium chlorochromatii CaD3(10/19/05). Фототрофные консорциумы, являются структурными единицами, объединяющие в себе центральные бесцветные бактерии и окружающие их зеленые или коричневые эпибионты. Были впервые описаны около 100 лет назад. На сегодняшний день семь различных морфологических типов из подвижных фототрофных консорциумов, были неоднократно обнаружены в пресноводных озерах мира. Такие консорциумы могут достигать высокой концентрации в некоторых средах, и считается, что они представляют собой важный компонент циклов углерода и серы в пресноводной среде. Недавно Фростлом и Oверманом была создана первая стабильная обогащения культура фототрофных консорциумов," Chlorochromatium aggregatum." Данные электронной микроскопии показали наличие хлоросом в эпибионтах С. aggregatum. Используя весьма специфическую олигонуклеотидную гибридизацию зондов и ПЦР грунтовки для 16S рРНК, было доказано наличие филогенетических связей с эпибионтами зеленых серных бактерий. Изучение условий, в которых фототрофные консорциумы можно найти, свидетельствуют о том, что эпибионты не являются потомками свободноживущих зеленых серных бактерий, но вместо этого являются представителями более прогрессивных филотипов.

Метаболические взаимодействия между партнерами в фототрофных консорциумах до сих пор неизвестны. Все зеленые серные бактерии, изученные на сегодняшний день, являются аноксигенными фотолитотрофами, которые могут, как правило, использовать водород, сульфиды, элементарную серу или полисульфиды, а иногда и тиосульфат в качестве донора электронов для фиксации диоксида углерода путем обратного ТУК цикла. Большинство штаммов показывают весьма ограниченные способности к фотоассимиляции простых органических соединений (ацетат, пируват, пропионат, лактат, сукцинат и т.д.). Интересно, что С. aggregatum "является хемотаксическим к 2-оксоглутарату, и было установлено, что это соединение я вляется основным элементом обогащения среды для этого консорциума. Зеленые серные бактерии и сульфат-или серо-восстанавливающие бактерии могут быть сохранены в весьма стабильных сокультурах, ввиду создания закрытого цикла серы, в которых каждый атом серы используется много раз. Поскольку концентрация сульфида довольно низкая в природных средах, в которых фототрофные консорциумы, как правило, находятся, было высказано мнение, что сера синтрофического цикла также может существовать между двумя партнерскими организмами в этих консорциумах. Такой механизм, вероятно, обеспечивает непрерывную поставку восстановленных сернистых соединений для производства энергии и сокращения производства электроэнергии на эпибионтах. Вполне возможно, что эпибионты могут сокращать количество углерода или азота для подвижной центральной бактерии. Сульфид стимулирует транспорт электронов в эпибионтах. Тем не менее, представлянные доказательства свидетельствуют о том, что центральная бактерия из консорциумов может не быть классической серо-или сульфат-снижающей бактерией. Эти метаболические возможности во многом не ограничиваются исключительно D-подгруппой протеобактерии, и последние молекулярные анализы неопровержимо свидетельствуют о том, что центральная бактерия из фототрофных консорциумов является членом B-подгруппы протеобактерии.

Ряд других замечаний, указывают на очень тесное и контролируемое взаимодействие между фототрофными эпибионтами и центрального стержнеобразного партнера. Например, процентное число эпибионтов консорциума, которые, в случае "C. aggregatum ", составляют 12,9 ± 4,5 эпибионтов на центральную бактерию, показывает непроизвольное частотное распределение с четким максимумом. Это означает, что деление клетки эпибионтов происходит согласованным способом. Кроме того, микроскопические исследования показывают, что центральная хемотрофическа бактерия растет и делится одновременно с эпибионтами. Взятые вместе, эти замечания решительно означают, что клеточное деление этих двух партнёров синхронно. Тем не менее, ничего не известно о связи между клетками которые могут контролировать некоторые события. Наиболее ярким примером клеточного взаимодействия является появление фототаксиса на свет длиной 740 нм при ответе на непереносимость темноты. Поскольку это соответствует максимальной длине волны поглощения бактериохлорофилла C, основного фотосинтетического пигмента эпибионтов, то существуют фоторецепторы для ответа на непереносимость темноты. Поскольку только центральная бактерия имеет жгутики и подвижна, то эти замечания предполагают, что быстрый механизм межвидовой клеточной связи должен происходить между неподвижным зелеными эпибионтом и подвижной бесцветной центральной стержнеобразной бактерии. Понимание молекулярных основ синтрофических метаболических взаимодействий, для координированного разделения клеток, а также для межвидовой межклеточной сигнализации о фототаксисе являются основными целями определения генома последовательностей этих двух партнеров.

С. aggregatum может быть культивирован в лаборатории, но до сих пор не выведено чистой культуры. Однако, в силу своего размера, консорциум может быть отделен от других бактерий в обогащенной культуре. Кроме того, компоненты консорциума могут быть нарушены, и отделены для производства обогащенных фракций, представляющих зелено-серные эпибионты и бесцветную центральную стержнеобразную бактерию. Произошло важное событие - появилась возможность выращивать эпибионт свободным от центральной клетки (J. Overmann, неопубликованные результаты). Это позволяет легко получить чистую ДНК эпибионта. Имеющиеся данные секвинирования генома свидетельствуют о том, что геномы зеленых серных бактерий калиброваны в узком диапазоне между 2 и 3,3 Mb (Мендес-Альварес и др.., 1995). TIGR-обследование свидетельствует о том, что размер части генома протеобактерии B-2 до 6 Мб. Таким образом, предполагается, что общий размер генома для "C. aggregatum "составляет менее 10 Мб. Поскольку этот консорциум имеет четко определенное количество эпибионтов на центральную стержнеобразную бактерию (~ 13:1), эта система дает интересный результат в случае целесообразности последовательности анализа проб окружающей среды, в которой соотношение клеточных типов не известно.

Переведено с оригинала
Отчёт по бактерии
Главная
©Мараховская Александра,2008